Contrôle moteur
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Introduction
La vie quotidienne nécessite un certain nombre de mouvements. Certains sont exécutés plus aisément par certains.
Le monde du travail et le domaine sportif expriment des exigences gestuelles spécifiques.
On dit d'une personne habile qu'elle est expert.
Comment contrôle-t-on nos mouvements ?
Dans quelle mesure sommes nous capables de garder cette stabilité ?
Comment s'adapter aux conditions pour fournir une réponse adaptée ou efficiente ?
Le terme moteur laisse envisager le système comme une machine dotée de ressources particulières d'un répertoire de possibles, qui ne sont pas de nature biologique ou physiologique.
La relation au monde nécessite la mise en jeu de paramètres ou facteurs de différentes natures.
On met en jeu la production du mouvement permettant son expression et son contrôle.
L'organisation d'un mouvement et le contrôle coordonnés des segments corporels impliqués dans l'expression de ce mouvement dans les 3 dimensions de l'espace sont des problèmes complexes dus notamment aux multiples degrés de liberté inhérent du système.
La réalisation d'un mouvement nécessite sa planification par le système nerveux central (SNC) ainsi que la prise en compte, c'est-à-dire l'anticipation, de l'action et de ses conséquences.
On doit à Hess (1943) une définition du mouvement. Le mouvement comprend une donnée éréismatique favorisant l'élaboration d'un support postural.
Un mouvement peut se définir comme la variation de positions de tout ou partie du corps et sont caractérisés par différents paramètres comme la vitesse ou l'amplitude des déplacements des segments.
On définit les morphocinèses et les télécinèses.
Morphocinèses : production d'un mouvement avec le corps
Télécinèses : dirigées vers un but spatial.
Certains mouvement sont déterminés volontairement, d'autres sont automatiques. Ces derniers sont très stéréotypés dans leur exécution qui correspond à la maturation du SNC ou l'apprentissage.
On oppose les mouvements volontaires répondant à une exécution précise et les mouvements réflexes correspondant à une cause extérieure constituant des mouvements simples et prévisibles échappant à l'apprentissage.
Le contrôle moteur d'un sujet peut se définir par l'interaction permanente entre ce sujet, l'environnement (contraintes) et la tâche à accomplir. Le sujet dispose de plusieurs systèmes qui sont interactifs et interdépendants.
Le terme de contrôle moteur désigne l'ensemble des opérations effectuées par les structures nerveuses impliquées dans la préparation et l'exécution de mouvements coordonnés.
Dans les conditions "naturelles", les mouvements sont impliqués dans des tâches de base (comme le maintien de la posture).
La tâche de base d'un système de contrôle est de gérer les interactions entre les systèmes favorisant une réponse motrice appropriée à un contexte.
Pour des mouvements volontaires, le SNC doit transformer des représentations neurales d'un certain nombre de données en signaux mettant en jeu les muscles et / ou les groupes musculaires déplaçant les différents segments corporels impliqués dans le mouvement.
La production d'un mouvement habile (expert) résulte donc de la mise en jeu coordonnée dans différentes parties du corps.
Cette production impose de fournir une réponse optimale aux contraintes rencontrées lors de l'exécution du mouvement.
Les adaptations aux contraintes ont 2 formes complémentaires :
- court terme (en temps réel)
- moyen et long terme (apprentissage)
Parfois simples en apparence, certains mouvements sont en fait d'une grande complexité.
On pose la question des processus permettant la transformation d'une intention ou d'une information en un mouvement réel mettant en jeu la coordination d'un nombre important d'articulations et de muscles. Ainsi, la précision d'un mouvement multi-articulé nécessite la transformation par le SNC des coordonnées spatiales de la cible, extrinsèques ou rétinotopiques.
Un geste sera exécuté d'une façon globale et locale
Quelque soit la posture adoptée ou le mouvement réalisé, l'ensemble des informations sont recueillies par les divers récepteurs articulaires, musculaires, proprioceptifs…
L'ensemble de ces informations va converger vers les centres nerveux supérieurs. L'échange de ces informations entre les régions sensorielles et motrices du SNC, leur traitement, vont permettre d'obtenir une estimation du mouvement à déclencher.
On aura toujours sollicitation d'un muscle agoniste et l'inhibition du muscle antagoniste. Tout cela grâce à des synergies musculaires.
Cette approche poly modale de la perception et du contrôle du mouvement s'apparente à la fusion des capteurs.
Le cerveau ne traite pas de façon séparée les informations issues de ces différents capteurs. Le mouvement est donc le fruit d'une inter-modalité sensorielle. Il nécessite de la part du cerveau la reconstruction cohérente de l'unité du corps afin de permettre au mouvement de se développer dans sa relation à l'environnement.
Le cerveau est une machine à prédire qui permet la mise en place de gestes préparatoires, d'ajustements posturaux anticipés intégrant dans la production de l'action les conséquences sensorielles attendues de cette action.
SNC efférent afférent Périphérie (capteurs sensoriels)
"Afférent" et "efférent", deux termes du latin signifiant respectivement "apporter" et "porter hors de quelque chose".
On parle d'afférence lorsque des informations en provenance des divers capteurs sensoriels sont amenés jusqu'au SNC. Celui-ci produit une réponse dont les différentes caractéristiques c'est-à-dire la vitesse d'exécution, l'amplitude articulaire…seront transmises aux muscles par des informations efférentes. On retrouve dans ces théories une intervention active du cerveau pour aller chercher dans le monde les informations nécessaires. L'hypothèse selon laquelle il y aurait non pas peut être anticipation mais association, préparation des informations sensorielles en même temps que le mouvement est planifié , est déjà ancienne.
L'idée que l'activité de projection dans le futur est produite par le cerveau peut être retrouvée dans les propositions formulées par Purkinje au début de ce siècle, reformulées par le concept d'efférence par Vexkull, et reprises enfin par Von Holst et Mittelstaedt en 1950.
L'idée proposée par ces auteurs est que sont associés aux mouvements, des mécanismes qui vont réactualiser la représentation de ce mouvement et assurer la stabilité perceptive.
En même temps qu'un ordre moteur est adressé aux muscles, une information directement issue des commandes motrices (copie efférente) est adressée vers les centres perceptifs qui vont effectuer cette réactualisation.
Capteur Perception Centre moteur Effecteur Copie efférente Commande motrice
Les signaux récurrents transfèrent des ordres moteurs qui sont effectués vers les structures recevant les informations sensorielles qui peuvent être le siège de ces comparaisons "sont susceptibles d'influencer directement le système nerveux sur sa propre production sans le recours d'une boucle sensori-motrice externe".
Il existerait donc en effet au niveau du SNC un système de comparaison entre les réafférents issues des réactions des sujets et les commandes centrales planifiant l'action motrice désirée. Si de cette comparaison naît un signal d'erreur, le système va agir de façon automatique sur l'action en cours de façon à permettre au sujet d'atteindre le but fixé.
Pour certains auteurs et notamment les cybernéticiens, toute unité d'organisation sensori-motrice possèderait ainsi un ou plusieurs signaux de référence lui prescrivant une valeur de consigne.
De l'évaluation permanente de l'écart existerait entre réafférence sensorielle et valeur de consigne, résulterait l'émission des commandes d'action appropriées permettant une atteinte automatique du but prescrit. Le signal de référence prescrit par sa grandeur, sa valeur, la variation de la variable dans l'environnement, les perturbations non contrôlées qui peuvent affecter cette variable étant prises en compte. Les changements de l'environnement sont traduits au niveau des organes sensorielles par certaines valeurs paramétriques. Ils donnent naissance aux messages sensoriels qui seront comparés au signal de référence. De cette comparaison résulte un signal d'erreur traduit au niveau des organes moteurs (actuateurs) sous forme de tension musculaire productrice d'effets mécaniques. L'action cesse lorsque le signal d'erreur est annulé c'est-à-dire lorsque les conséquences sensorielles de l'action sont en conformité avec les valeurs prescrites par le signal de référence.
Cette notion de copie d'efférence (décharge corollaire) a possédé une grande influence sur la cybernétique.
La notion de cybernétique est due au mathématicien américain Norbert Wiener. Ce terme apparaît pour la première fois en 1947 pour nommer la science traitant de la commande et de la communication chez les animaux et les machines. Le mot cybernétique vient du grec "Kubernêtiké" désignant l'art de gouverner un navire.
Au XVIIIe siècle, le physicien français Ampère appelle cybernétique le domaine de la politique qui s'occupe des moyens de contrôler. L'idée de base de la cybernétique est la réduction de la complexité des systèmes. C'est une idée que l'on retrouve dans le domaine du contrôle moteur, Bernstein l'avait déjà évoqué depuis de nombreuses années.
La cybernétique est une science du contrôle des systèmes vivants ou non. Ce peut être une organisation sociale, l'organisme humain ou le cerveau. Ces systèmes possèdent un certain nombre d'éléments en interaction. Ce qui compte, ce sont ces éléments, leurs natures, leurs caractéristiques mais également et de façon marquée, leurs relations , les interactions développées entre ces éléments. Ce peut être des échanges d'énergie, d'information. Il faut donc adopter un mode de pensée systémique avec l'idée selon laquelle la modification d'une relation entre un ou des éléments entraîne une modification d'état de ce système et affecte globalement son fonctionnement.
Un système ne se réduit donc pas à la somme de ses parties, les interactions entre les éléments donnent à l'ensemble des propriétés que ne possèdent pas des éléments pris séparément. On dit que le tout est supérieur à la somme de ces parties. Avec l'exemple d'une activité physique, il est facile de convenir du fait que le joueur ne se réduit pas à l'addition de ses capacités.
En fonction de l'organisation particulière de ces différentes capacités, on aura affaire à des compétences particulières, singulières, en tout cas différentes d'autres sujets.
La communication, l'échange, le signal, l'information, tout ceci constitue autant de notions centrales à la cybernétique. Tout ceci s'inscrit dans la perspective de la construction d'un état d'équilibre du système : l'homéostasie. Il s'agit ici de système auto-régulé dont une illustration a été fournie déjà longtemps par James Watt. La question qu'il se posait alors était celle de la régulation d'une machine à vapeur. De nos jours, on peut observer un autre type de régulateur : le circuit de refroidissement d'une voiture.
Un système de contrôle moteur peut agir de deux façons différentes. Soit il agit en basant ses actions sur des signaux qui ne sont pas affectés par les sorties du système, il agit alors comme un contrôleur en mode pro-actif. C'est un fonctionnement en boucle ouverte ou feed forward (sans signal retour). Les schémas de contrôle en mode pro-actif sont considérés comme étant basés sur un contrôle direct utilisant un modèle interne. Par exemple, le contrôle du point d'équilibre utilise les propriétés de ressort des muscles. Il existe pour chaque articulation une ou plusieurs positions stables pour laquelle le muscle s'ajuste passivement. L'avantage du contrôle en mode pro-actif et qu'il peut dans le cas idéal donner une variable contrôlée.
Par contre, si le contrôleur n'est pas précis, les erreurs de sortie ne seront pas vérifiées, car aucun système biologique ne peut être à la fois d'une précision parfaite et libre des perturbations externes, on a besoin habituellement d'une correction d'erreur.
La plupart des exemples biologiques de contrôleur en mode rétro-actif sont alors couplés avec un contrôleur en mode rétro-actif.
Si le contrôleur base ses actions sur une comparaison entre les valeurs de référence et les variables contrôlées, il fonctionne donc en mode rétro-actif.
Le mode de contrôle rétro-actif est dit en boucle fermée.
Message d'erreur Trajectoire planifiée Système de commande Appareil musculo squelettique Trajectoire réelle Perturbation
Système
de contrôle rétro-actif
Trajectoire planifiée Système de commande Appareil musculo squelettique Trajectoire réelle Perturbation
Système de contrôle pro-actif
Ce qu'il importe de comprendre en boucle fermée, c'est la relation entre l'entrée et la sortie du système. Si la valeur de la sortie entraîne une augmentation de la valeur de l'entrée, on parle dans ce cas là de rétro-action positive. Ce peut être dangereux pour le système lui-même puisque cela risque de le conduire à un dysfonctionnement.
Si la valeur de la sortie a pour conséquence une diminution de la valeur du signal en entrée, on parle de rétro-action négative permettant de stabiliser le système en régulant son fonctionnement.
Les critères utilisés pour le contrôle en mode rétro-actif négatif sont dominés par le gain de boucle fermée. Le gain devrait être proche de l'unité dans toutes les conditions, ce qui signifierait qu'une information d'entrée donnée comparée à la valeur de référence entraîne une sortie d'égale amplitude. Mais un des principaux désavantage du contrôle en mode rétro-actif est que le gain tombe sous l'unité, les erreurs ne sont jamais complètement corrigées (importance de l'entraînement).
Par ailleurs il faut rappeler que la comparaison est affectée, c'est-à-dire retardée, par la dynamique du système du contrôle moteur. En conséquence, si le contrôleur produit une action, ses effets ne sont pas immédiatement visibles pour le comparateur. Dans les systèmes biologiques où les retards sont inévitables, la comparaison survient toujours trop tard.
Bernstein en 1967, se soucie des relations entre l'individu et l'environnement. Il pose un comparateur qui va utiliser les données d'un "Sollwert", c'est-à-dire ce qui doit être. Ce modèle prend pour premier élément le muscle (effecteur). Ensuite, un récepteur ou capteur qui va mesurer ce qui est réellement produit par le système. C'est la valeur "Istwert" (ce qui est). Il adresse cette information à un système de comparaison lui-même relié à un système de commande. La différence entre le Sollwert et le Istwert produit un Dwert.
L'enregistreur traduit, transforme, encode la valeur d'erreur pour être corrigée puis transmise à un régulateur qui va régler les paramètres et modifier le fonctionnement de l'effecteur en fonction de ces paramètres.
Cette mesure d'erreur qui impose une régulation représente un des modèles les plus classiques dans la cybernétique. La fonction des éléments centraux est une fonction d'adaptation.
Le modèle d'Adams.
Il faut préciser que les travaux de cet auteur sont basés sur les mouvement de positionnement linéaires lents, sur la reproduction de ce mouvement sans information externe. Comme le modèle de Bernstein, le modèle d'Adams contient une valeur de référence (Sollwert) à laquelle va être comparée la performance (production motrice). Il est construit sur l'utilisation de la mémoire en général et particulièrement de deux types de mémoires bien que ces termes n'apparaissent pas explicitement dans ses travaux. On aura une mémoire de rappel et une mémoire de reconnaissance. Pour les processus mentaux impliqués dans l'apprentissage et le contrôle moteur, la mémoire de rappel permet l'évocation, le rappel de certains événements ou éléments. La mémoire de reconnaissance en favorisant leur identification permet la prise de décision, l'effectuation de la réponse, le développement du mouvement. L'hypothèse formulée par Adams est la présence de deux traces au niveau central. Une trace mnésique et une perceptive. La première correspond au rappel ou à l'évocation par le système d'un certain nombre d'éléments stockés et permet la production de la réponse. La deuxième permet l'identification d'un stimulus et d'une réponse.
Selon les termes d'Adams, la trace mnésique représente ce qu'il appelle un programme moteur modèle qui est responsable du choix de la direction de l'action, initiant celle-ci, lui donnant une impulsion ou une poussée vers la cible. Cette trace mnésique se construit peu à peu nourrie par les différents feedbacks et la connaissance des résultats des expériences antérieures. Elle est ensuite relayée par la trace perceptive, celle-ci étant stabilisée au cours du temps à la faveur de la répétition. Lorsqu'un sujet produit un mouvement, le feedback correspondant représente les positions particulières du segment corporel dans l'espace. La répétition du mouvement permet donc à ce sujet d'affiner son geste, d'en augmenter sa précision et la possibilité de la reproduire de la façon la plus efficiente.
Les stimuli laissent une trace au SNC et celle-ci va constituer peu à peu la valeur de référence, la valeur attendue à laquelle sera comparée le mouvement effectivement réalisé.
Le sujet se construit une représentation, un modèle interne du geste produit et surtout du geste correct attendu. Il va produire un geste pour lequel la différence sera minimale (Dwert → 0). De ce point de vue, la connaissance des résultats représente une sorte de guide pour l'apprentissage et le contrôle de ce geste. Les feedbacks peuvent être considérés comme autant de renforcements subjectifs et renforcements perçus et utilisés par les sujets. On se construit un catalogue.
Les reproches faits à Adams sont qu'il ne fait pas la distinction entre les mouvements lents et rapides. Il accorde une place centrale au feedback. Un certain nombre d'expérimentations sur les animaux ont montré que les organismes sans feedback pouvaient produire des réponses habiles par des patrons centraux de générateur. Ces derniers fonctionnent en boucle ouverte.
Schmidt a proposé un autre modèle, ce qu'il appelle une théorie du schéma (début des années 80). Cette théorie postule qu'il y a 2 types de mémoire : la mémoire de rappel et de reconnaissance. Pour les mouvements rapides ou balistiques la mémoire de rappel est mise en jeu avec les programmes moteurs et leurs paramètres organisés à l'avance de façon à produire rapidement le mouvement. La mémoire de reconnaissance est un système sensoriel capable de prendre en compte les conséquences de l'action une fois le geste effectué. C'est donc un processus d'évaluation et ses conséquences sensorielles attendues servent d'évaluateur pour modifier le mouvement. Il postule l'existence d'une représentation du geste à accomplir. Le système planifierait ce qu'il appelle un programme moteur généralisé dont les caractéristiques fines seraient définies en fonction de la situation. Cela ouvre une variabilité infinie pour les systèmes. À partir d'une base élémentaire, un programme singulier et original va se développer comme si il ne restait que quelques détails pour que le mouvement se développe. Les relations mémorisées invariantes entre les différentes parties de l'action sont les plus importantes. Ce sont donc des configurations qui établissent les conditions initiales du mouvement et qui peuvent être stockées sous forme de valeur ou de relation entre elles.
Ces invariances permettent la mise en œuvre de la notion d'équivalence motrice.
La spécification d'une réponse permet un mouvement particulier. On trouve dans le modèle de Schmidt des subtilités qui consistent à dire que les résultats de la comparaison entre les attentes sensorielles et des informations réelles données par les capteurs sont utilisées elles-mêmes de façons différentes. Soit pour adresser d'une part un signal d'erreur pour corriger le schéma moteur, soit pour faire des choses plus compliquées qui sont d'ordre plus symboliques et de ce qu'il appelle le labelling ou les étiquettes pour catégoriser le mouvement.
Schmidt rappelle que ce n'est qu'un modèle, la proposition d'une théorie. Par rapport à Adams, Schmidt émet l'idée que sa théorie 'adresse à plus de mouvements, elle cernerait plus d'erreurs, et propose au système un fonctionnement optimisé, plus efficient.
Le modèle de Paillard.
Centré sur le pilotage du moteur musculaire. Le mouvement est produit par des programmes câblés. Cette logique comprend des unités élémentaires (deux muscles agissant en opposition). Ces unités fonctionnent sur le contrôle de circuits de servo-assistance.
Organisation et contrôle du mouvement
1. Définition
On a vu que certains mouvements courants de la vie paraissent simples, mais sont en fait d'une grande complexité. Il y a intervention de processus centraux dans le contrôle et la régulation de nos mouvements. Cependant, il apparaît difficile voire impossible d'imaginer (selon Bernstein) que le SNC puisse contrôler chaque muscle ou chaque unité motrice impliquée dans une action donnée. En effet, le système doit contrôler en même temps à chaque instant les différents états de ces différents éléments. Bernstein a suggéré l'existence de mécanismes de simplification du contrôle moteur qui pourrait mettre en jeu une organisation synergique ou le groupement de plusieurs paramètres contrôlés pour réduire le nombre de degré de liberté du système. Il y a donc des distances supposées des mécanismes de simplification. On pose la notion de contrôlabilité d'un système physique. Le nombre de degré de liberté d'un système se définit par le nombre minimal de coordonnées permettant de décrire ce système et dans lesquels le système peut varier de façon indépendante tout en respectant les contraintes géométriques (plans et axes).
Si on étend cette définition afin de spécifier le sujet dans l'espace, le nombre de descripteurs nécessaires pour cela correspond au nombre de degrés minimal au corps humain (soit une centaine). Il faut tout de même se référer à un référentiel fixe.
La redondance est l'existence de relations non univoques dans un système. Ce dernier peut choisir pour atteindre un but. On parle de flexibilité fonctionnelle. La redondance appelle à une notion d'équivalence motrice pouvant mettre en jeu des patrons moteurs variés pour réaliser le même acte moteur. Une nouvelle habileté motrice suppose un processus de réorganisation permettant la réduction du nombre de degré de liberté.
2. Couplages.
La possibilité pour le système est de coupler des éléments entre eux. On passe de l'indépendance à l'interdépendance. On réduit ainsi la complexité d'un acte moteur. On peut ainsi voir si nos mouvements de couplage sont en phase ou non. Ce sont donc des stratégies développées par l'organisme pour réduire la complexité ou le nombre de degré de liberté.
3. Gel
initial et libération progressive des degrés de liberté.
Le problème est de pouvoir contrôler en même temps une ou plusieurs variables. On parle de variables globales (CDI), ou d'un contrôle local. La capacité à contrôler plusieurs variables est le signe d'une expertise.
Bernstein propose le gel ou la rigidification des différents degrés de liberté. Au niveau débutant d'un acte moteur, on gèle les degrés de liberté. Avec l'habitude, on libère ces degrés de liberté pour marquer une plus grande amplitude gestuelle, une plus grande fluidité, une meilleure fréquence.
Il existe un processus de relâchement qui implique une intégration progressive dans des structures coordinatrices. Le sujet, au lieu d'être contraint par l'environnement, va transformer ces dernières en ressources pour agir sur l'environnement.
Cette résolution d'un problème de degré de liberté montre la mise en place progressive de structures coordinatrices ou la mise en place de synergies.
1. Notion
de synergie
Il faut prendre les synergies comme des ensembles. La synergie peut se définir comme la faculté d'associer des mouvements. Pour Lee (1984), les synergies peuvent être définies comme un ensemble de muscles qui agissent ensemble pour produire un effet désiré. C'est donc un patron stable et une séquence temporelle d'activation et de relaxation d'un ensemble de muscles.
Pour Massion, "la synergie musculaire pourrait être un niveau bas d'organisation nourrissant la stratégie en fournissant les forces musculaires appropriées". Ce niveau de stratégie est flexible et adaptable aux contraintes de la tâche.
Duchenne de Boulogne a mis en évidence l'existence de coordinations musculaires, ce qu'il appelle des plans de coopération musculaire. Certaines pathologies neurologiques pouvant entraîner des asynergies.
Sherrington (1911) formule l'hypothèse que les synergies seraient basées sur des circuits réflexe qui permettraient de lier l'activité des différents groupes musculaires.
Pour Bernstein, ces synergies appartiennent à une organisation finalisée.
2. Le
problème qui se pose.
On cherche la réduction de la complexité. On est face à un double problème. Le nombre de paramètre à contrôler doit être faible. Devant le nombre infini de fibres afférentes et efférentes, il apparaît impossible de contrôler individuellement chaque unité motrice. Chaque synergie serait liée ou associée à des connexions permettant de regrouper des muscles en unités fonctionnelles.
3. Un
répertoire de synergies ?
Certains auteurs ont posé l'idée selon laquelle on disposerait d'un répertoire de synergies, et ces dernières seraient des patrons moteurs stables (plans de coopération musculaire).
Il serait possible qu'il y ait des synergies simples, d'autres synergies liées aux mouvements cycliques, et d'autres liées à des mouvements transitoires (réajustements posturaux).
S'il existe des synergies de base, cela suppose un circuit les reliant. Mais cela suppose aussi un problème d'ouverture du système.
4. Stratégies
de la hanche et de la cheville.
Dans le domaine de l'équilibre par rapport aux mouvements volontaires, des auteurs ont émis l'hypothèse que la synergie correspondrait aux différents moyens mis en œuvre au niveau local par les sujets. Ces synergies nourriraient un programme central de type stratégique.
En résumé, lors d'une perturbation, il existerait un programme de correction.
Par exemple, lors d'un déséquilibre, le sujet va opter pour une flexion de hanche ou de la cheville pour ne pas tomber.
Équilibre et équilibration
L'équilibre est réalisé lorsque la verticale abaissée du CDI se trouve dans le polygone de sustentation. L'équilibre est d'autant plus instable que la projection du CDI et la résultante du centre des pressions s'écartent du polygone de sustentation. Pour un solide rigide, le CDI et le centre des pressions sont alignés sur la ligne de gravité. En condition statique, le corps est considéré comme étant en équilibre lorsque la somme des forces extérieures, des forces intérieures sont nulles. En condition dynamique, on considère le corps comme étant en équilibre lorsque soumis à des perturbations, il est capable de retrouver sa position initiale. Un équilibre est alors considéré comme étant plus ou moins instable en fonction de l'intensité des forces qui lui sont nécessaires pour revenir à la position initiale.
On doit noter une place prépondérante du cervelet dans l'équilibre.
La graviception s'effectue grâce à différents facteurs fonctionnels physiologiques, comme le sang, les reins, les viscères, et même l'oreille.
La posture peut se définir comme la position relative des différents segments corporels les uns par rapport aux autres et par rapport à l'environnement. Chaque posture correspondant à une position d'équilibre du corps. En moyenne chez les individus, la ligne de gravité passe à 50 cm en avant de la cheville. Cette posture correspond à une attitude permettant de lutter contre les forces gravitaires. Elle ne doit pas être envisagée comme quelque chose de figé, de statique, mais bien au contraire comme un ensemble dynamique de chaînons corporels liés les uns aux autres par un système musculaire actif. La position debout habituelle est dite posture commode et est la résultante de l'excitation d'un certain nombre de muscles dits antigravitaires et appartenant au plan postérieur. Cette position de référence dépend pour son maintien d'une répartition prépondérante de l'activité tonique spécifique de ces muscles. La fonction tonique assure un certain état de mobilisation de l'appareil moteur conditionnant une disponibilité de celui-ci plus ou moins grande.
Le tonus correspond à l'état de tension des muscles résultant des propriétés passives liées aux caractéristiques visco-élastiques des fibres musculaires. Le tonus est déjà un état préparatoire au mouvement par le maintien de forces musculaires minimal constituant un pré requis à toute activité motrice. Celui-ci nécessite une activité musculaire faible, peu gourmande en énergie mettant en jeu un pourcentage très limité de la force musculaire (entre 12 et 22%).
Le contrôle de l'équilibre est un phénomène actif. Le contrôle et la régulation posturale permettent dans la mise en jeu de processus centraux, la coordination de l'activité musculaire afin de maintenir l'orientation du corps par rapport à la gravité. Ceci nécessite l'intégration d'un certain nombre d'informations impliquant un système sonato-sensoriel.
Les premières études sérieuses menées sur la régulation posturale et ses mécanismes physiologiques, l'ont été par Sherrington (1904) sur des animaux décérébrés. Il y développait alors une conception réactionnelle de la posture. Par rapport à ce point de vue, d'autres expériences menées dans les années 70 ont permis de rompre avec cette école de pensée alors majoritaire. En reconnaissant à la vision un rôle précoce (100 à 150 ms après le signal), ces travaux ont permis d'envisager la posture autrement que comme un processus de nature essentiellement réflexe.
Cette conception descendante suggère que l'information otolithique est essentielle dans la définition du plan de stabilisation de la tête.
Le plan de Francfort a été défini en 1882. il joint le bord de l'oreille au cortus orbitaire. Selon les auteurs, il serait situé à 28° par rapport à l'horizontale qui se situe à peu près dans le plan du canal semi circulaire horizontal. Toute une série d'expériences a montré une stabilisation de la rotation de la tête dans le plan sagittal. L'idée mise en jeu dans ces expériences est que le couplage visuel avec l'environnement représente une solution intéressante pour l'organisme. En effet, ceci permet l'élaboration d'un cadre de référence strict à partir duquel le contrôle de la posture est organisé.
La plupart des schémas de programmation motrice font apparaître cette notion de valeur de référence. Cette dernière peut être prise sur le sujet lui-même (valeur égocentré). La prise en compte d'une valeur de référence s'inscrit dans un processus central d'équilibration mettant en jeu de multiples commandes parallèles et intervenant parfois comme un dispositif de sauvegarde ou de sécurité. Lors de la production d'un mouvement complexe, on peut se poser la question de savoir ce qui est réellement contrôlé par le sujet. Celui-ci doit conserver son équilibre par le contrôle de cette valeur de référence mais également par le déplacement d'une ou plusieurs parties du corps sur une trajectoire donnée. Ces réactions de préservation et de compensation s'expriment par des mouvements anticipateurs ou correcteurs.
L'ancrage directionnel est une notion de J. Paillard (1971). En 1990, des études de Pozzo sur cette notion ont montré que des sujets adoptaient l'ancrage du regard pour une meilleure stabilité. Cela démontrait l'importance de l'ancrage du regard. Les auteurs supposent que cet ancrage créant ou s'appuyant sur un repère solidaire de l'environnement, joue un rôle dans la détection et l'évaluation de l'amplitude des oscillations du corps.
Marey souligne dans ses travaux, le rôle déterminant de la stabilisation de la tête (segment céphalique) dans le contrôle de l'équilibre. Les bandes chronophotographiques montrant des images à raison de 60 poses par secondes, décrivent le redressement du chat lâché à une certaine distance du sol en position dorsale. La réaction de l'animal se déroule en plusieurs phases en une succession de séquences ordonnées.
Une première phase montre une amorce de la rotation de la tête rétablissant en premier sa position horizontale correcte. Les pattes antérieures suivent avec un certain délai et initient une phase de redressement du corps en favorisant la courbure vertébrale. Les troisième et quatrième phases permettent à l'animal de se préparer à l'atterrissage. Finalement, chacun des points du corps décrivent une rotation de 180° autour d'un axe longitudinal. En encapuchonnant la tête, le résultat est le même. Ce serait donc vraisemblablement les récepteurs labyrinthiques qui permettraient le redressement du corps et non pas la vision.
Fonction de coût, notion
d'optimisation
On a abordé auparavant que dans l'équilibre, il y a une mise en place de processus centraux et de réglages fins. On pourra voir l'importance de réglages musculaires (sollicitation de couples agonistes / antagonistes). Le SNC doit faire un choix afin d'effectuer une action, et ce parmi un grand nombre de possibilités. À partir de quels paramètres se base-t-il ?
Pour une action coordonnée, on va minimiser une mesure de la performance. On peut rendre le geste le plus fluide possible, il sera moins coûteux. C'est le principe d'économie du geste et d'optimisation. D'autres auteurs ont posé la notion d'efficience et d'indice de performance. Des études sont menées sur la planification motrice et le contrôle moteur. On essaye de rechercher le coût pour un pratiquant. De ce coût est née la théorie de l'optimisation. On a cherché à mettre en évidence une organisation et une compréhension des processus "neuro"; tous cela destinés vers un but moteur. Cela suppose une stratégie se basant sur des critères que l'on se fixe. Cette théorie permet de modéliser la performance. On propose une approche globale sans se soucier des calculs sous jacents. La théorie de l'optimisation consiste en la définition d'une fonction objective et quantifie ce qui est considéré comme la performance optimale.
En ingénierie, la fonction objective est utilisée pour sélectionner une solution unique à un problème. Cela dégage le concept de contrôle optimal. Cette fonction objective est définie comme l'intégrale d'un coût instantané pendant un intervalle de temps.
C = .dt
Hasan propose la théorie de l'effort minimal (1986). Elle se base sur un modèle qui décrit le comportement neuro-musculaire comme étant équivalent à un élément de ressort, qui va conduire le muscle à une position d'équilibre. Cette dernière s'effectuant grâce à l'interaction de muscles agonistes et antagonistes.
La théorie du minimum jerk (théorie de l'accélération minimale) posée par Flash et Hogan, où le principe fondamental de la programmation motrice est celui de la fluidité. C'est générer le mouvement le plus lisse qui amènera le membre de l'équilibre à la position de départ à l'équilibre à la cible en un temps donné. Le mouvement serait programmé, coordonné de façon à minimiser les variations d'accélération. On tient compte des aspects cinématiques du mouvement, car il y a un paramétrage de l'espace et du temps.
La théorie du changement minimal de couple (1989) posée par les japonais Uno, Kawata et Suzuki, critiquant justement la prédominance des aspects cinématiques rejetant les données dynamiques.
Les aspects cinématique et dynamique portent un débat sur la nature de la fonction objective. Si on ne tient compte que de la cinématique, cela signifie que le cerveau ignore les facteurs non cinématiques pour produire le mouvement. Mais il est difficile de concevoir qu'on puisse négliger l'un des deux aspects renvoyant eux-même à d'autres aspects sous jacents et complémentaires.
Le concept de point d'équilibre permet d'intégrer les contraintes de l'environnement. L'équilibre fait référence à un état du système où la somme des forces agissantes est égale à zéro.
Deux théories se posent par rapport au point d'équilibre.
L'état d'équilibre est généré par un ensemble de signaux. Le modèle a se base sur le fait que c'est le SNC (commande de haut niveau) qui va piloter certains mouvements en déplaçant les points d'équilibre. On ne tient pas forcément compte des couples articulaires.
Le modèle l prend un aspect articulaire et se fonde sur le réflexe tonique d'étirement, et tient compte du seuil d'étirement.
Toutes ces notions ne sont que des modèles et des théories. Mais le point commun reste la réduction des coûts. Il y a également la fluidité du geste qui est importante. Cela met en place des points d'équilibre avec un principe d'ordre qui s'installe.
Loi de puissance 2/3.
Liaison entre la vitesse de déplacement du sujet et le rayon de courbure de la trajectoire. La vitesse de déplacement du sujet augmente dans les parties peu courbées de la trajectoire et inversement, elle diminue dans les parties courbées (Viviani).
La loi de Fitts.
Révèle le conflit vitesse / précision.
Il existe des problèmes de contrôle et de coordination. Ces problèmes sont si généraux que l'on peut finalement les réduire à une seule catégorie de mouvement sans crainte de déformer la réalité de ce qu'il se passe au plan plus général. Il s'agit là en effet de lois et de principes de mouvements qui décrivent des relations fondamentales entre le temps de mouvement, la distance et la vitesse.
"Par nombre d'aspects, ces principes sont analogues aux lois simples de la physique et de la mécanique qui définissent le comportement des objets physiques dans le monde. En tant que tels, ces principes forment le fondement d'une grande partie des savoirs relatifs aux mouvements."
On a vu que lors de la réalisation d'un mouvement, cela sollicitait un grand nombre de degrés de liberté. Ensuite, on a abordé la notion de planification du mouvement. Le sujet va être amené à rencontrer un certain nombre de conflits. Il va essayer de privilégier la précision au détriment de la vitesse. Ce travail de la précision du mouvement n'est pas très récent. En 1899, Woodworth y travaillait déjà. Il souligne qu'il existe un lien fort entre vitesse et précision, qui se traduit par l'existence d'une relation inverse entre les deux termes de cette équation. En général, plus on va vite, moins on est précis. Pour l'apprentissage d'une habileté motrice, on cherche un rapport optimal entre vitesse et précision.
En 1954, Fitts a été le premier à chercher les relations entre rapidité et précision d'un mouvement et ses conséquences. Ces travaux s'inscrivent dans le cadre de la théorie de l'information dans le contexte de travaux de Shannon et Weaver, et l'idée d'interpréter certaines caractéristiques du contrôle moteur en terme d'incertitude.
Fitts propose au sujet une tâche de pointé alternatif. Le sujet doit pointer autant de fois possible (généralement 20 secondes) deux cibles séparées. Ces cibles sont plus ou moins séparées. La principale consigne du sujet est d'être précis plutôt que rapide. Fitts a formalisé par une relation mathématique les liens entre amplitude du mouvement, largeur de la cible et le temps moyen de mouvement. On aura une relation linéaire entre le temps de mouvement et l'indice de difficulté de la tâche. Plus la tâche est difficile, plus le temps moyen augmente.
L'importance de cette loi est qu'un certain nombre de travaux ont montré qu'elle était valable quelque soit le segment corporel sollicité. Ce serait donc une loi générale. Le premier type de mouvement est quasiment balistique, et la deuxième partie du mouvement est de type rétro-actif.
Fitts a montré que le temps de mouvement demeurait approximativement constant lorsque le rapport amplitude / largeur des cibles était lui aussi contant. Cela signifie que des mouvements de très faible amplitude sur des cibles étroites demandent à peu près le même temps que des mouvements de grande amplitude sur des cibles larges. En d'autres termes, toute modification de distance et de précision qui laisse le rapport distance / précision inchangé laisse également inchangé le temps de mouvement. On respecte ici le principe d'isochronisme. La vitesse moyenne d'un geste co-varie de façon spontanée avec la longueur de la trajectoire.
Les désordres du mouvement
volontaire.
On peut définir la praxie comme les mouvements ou les geste plus ou moins complexes, élaborés, que l'on met en œuvre au quotidien. C'est un système complexe qui met en jeu un grand nombre de facteurs et paramètres, ceux-ci sont dépendants de structures corticales ou sous corticales. La carence ou la lésion d'une de ces structures peut expliquer le désordre moteur.
L'apraxie, terme créé par Gogol à partir du terme grec "apraxia" (inaction). Liepmann propose une classification de ces apraxies et définit l'apraxie comme le désordre du mouvement volontaire résultant de différentes perturbations au niveau du système moteur. On peut distinguer 3 formes d'apraxie :
· Apraxie idéatoire
· Apraxie idéomotrice
· Apraxie motrice
L'apraxie idéatoire se traduit pour le sujet de réaliser une action ou une suite d'actions finalisées (but), ceci donnant lieu à des comportements jugés absurdes. Le sujet se retrouve dans l'incapacité totale de trouver un cohérence entre son action et le but fixé. Tout se passe comme s'il perdait le schéma de son action comme s'il se trouvait dans l'impossibilité de se représenter l'ordre successif des différentes actions envisagées. C'est un trouble entre un concept et le geste lui correspondant. Ce serait un déficit de l'association. Cette apraxie idéatoire s'observe lors de lésions étendues de l'hémisphère gauche ou des deux hémisphères. C'est le plus souvent à la suite d'un accident vasculaire ou à la présence d'une tumeur.
L'apraxie idéomotrice n'affecte pas le plan général de l'action. Mais si ce plan général est conservé, les gestes simples ou isolés montrent quelques perturbations. Le sujet ne peut atteindre le but qu'il s'est fixé même s'il est bien conscient de ce but. Il existe une perte des souvenirs cinétiques propre. Certains gestes ne peuvent donc être réalisés. Cependant, placé dans des conditions particulières, le sujet va réaliser le geste de façon automatique. Cela résulte le plus souvent de lésions pariétales gauche. On rencontre aussi dans ce type d'apraxie une forme particulière due à une non-connection inter hémisphère, elle est dite diagonistique.
L'apraxie motrice affecte en général la réalisation des mouvements rapides et précis. Elle ne perturbe la plupart du temps des sujets que de façon unilatérale. Le sujet éprouve donc parfois des difficultés à réaliser des mouvements précis ou acquis au cours de l'apprentissage. On se demande si c'est un trouble moteur résiduel. Les lésions à l'origine de cette affection se situent généralement dans le lobe frontal.
Mais cette classification est remise en question et on tend à instituer des troubles de l'organisation du contrôle moteur. Un certain nombre de modèles sont proposés prenant en compte la représentation de l'action et la réalisation effective de l'action.
Une classification plus ancienne étudiant la physiologie, prend en compte que tout mouvement dépend pour son exécution d'un flux d'informations kinesthésiques ou cutanées. Il est difficile d'intégrer des différentes informations sensorielles et donc d'organiser le mouvement.
Localiser et saisir.
Tâche particulière où peuvent s'exprimer certains désordres. La vision code les différents paramètres dans l'organisation du mouvement. C'est une transformation visuo-motrice. L'agnosie visuelle se caractérise par l'incapacité de discriminer la forme des objets et de les identifier. En revanche, le sujet sait transposer sa main pour saisir l'objet et le reconnaître.
L'ataxie optique est l'incapacité pour le sujet d'adapter ses gestes à la conformité de l'objet. On voit, on nomme, mais on ne peut adapter le geste.