CM 3 : Le
muscle squelettique
IV –
HETEROGENEITE DES MUSCLES SQUELETTIQUE :
4-1 : CLASSIFICATION DES DIFFERENTS
TYPES DE FIBRES MUSCULAIRES :
Il existe différents types de fibres musculaires. Il y a plusieurs classifications : On s’intéresse à la classification basée sur la coloration de l’enzyme. On fait des coupes transversales (10µm) de muscle. Ces coupes seront colorées. On les incube dans des solutions alcalines (pH>7) ou acides. Selon l’activité de l’enzyme ATPase et du pH, les fibres vont se colorer de façons différentes selon leur nature . On a :
· Des fibres de type 1.
· Des fibres de type 2, qui comprennent les fibres 2a et 2b.
Quand il y a incubation avec un pH basique, les fibres blanches sont inactives et les fibres noires sont actives.
Quand il y a incubation avec un pH acide, c’est la même chose mais la répartition change. Dans notre cas, les fibres 2a deviennent blanches et les 2b restent noires.
Quand il y a incubation avec un pH très acide, il y a inhibition des fibres 2b.
Il existe un dernier type de fibres qui restent toujours noires dans cette zone de pH.
4-2 : CARACTERISTIQUES DES
DIFFERENTS TYPES DE FIBRES MUSCULAIRES :
Au niveau de ces caractéristiques, il existe une différence entre les fibres 1 et 2 au niveau de la vitesse de contraction.
Les fibres 1 sont des fibres lentes dues à l’activité de l’ATPase. Elles développent leur force maximum en 110 ms à partir de l’arrivée du potentiel d’action.
Les fibres 2 sont des fibres rapides dues à l’activité de l’ATPase. Celles-ci atteignent leur force maximum en 50 ms.
Il existe d’autres différences structurales et métaboliques.
4-2-1 : Fibres lentes de type 1 :
Elles contiennent beaucoup de mitochondries. Elles sont de grandes tailles, ce qui impliquent que le contenu en enzyme oxydative est très élevé (car elles sont dans la mitochondrie). Il s’agit donc d’un métabolisme de type préférentiellement oxydatif : L’activité oxydative est donc grande. Elles sont donc très résistantes à la fatigue.
Ces fibres sont très vascularisées. Elles sont donc entourées de beaucoup de capillaires (4 à 6 fibres). Il y a donc augmentation de la surface d’échange entre le sang et la cellule musculaire. Par conséquent il y a une capacité plus grande de resynthèse d’ATP. Ce sont des fibres de couleur rouge, car elles contiennent beaucoup de myoglobine.
Enfin elles contiennent beaucoup de réserves de lipides sous forme de triglycérides. Ces fibres de type 1 ont un diamètre plus petit que les fibres de type 2. Elles contiennent donc moins de myofibriles et développent donc moins de force.
4-2-2 : Les fibres rapides de type 2 :
Pour ce type de fibres, c’est exactement l’inverse. Il y a moins de mitochondries et la capacité oxydative est plus faible et la capacité glycolique est donc plus grande. Elles sont fatigables très rapidement et comprennent deux sous-groupes :
· Les fibres 2a : Elles sont intermédiaires entre les fibres 1 et les fibres 2. Elles sont un peu blanches (3-4 capillaires) et un peu rosées. Leurs caractéristiques sont intermédiaires et mixtes.
· Les fibres 2b : Ce sont les plus rapides et ont 2 ou 3 capillaires. Elles sont très blanches, car elles comprennent très peu de myoglobine. Elles ont aussi peu de réserves lipidiques et des réserves de glycogène importantes.
Les fibres 2 ont un réticulum sarcoplasmique beaucoup plus développé que les fibres 1. Ca contribue à la vitesse de contraction plus rapide. Il y a ainsi libération de calcium plus rapide.
4-2-3 : Les unités
motrices lentes et rapides :
Une unité motrice est un motoneurone et le nombre de fibres innervées par ce motoneurone. Toutes les fibres y sont identiques, mais ne sont pas forcément collées. Il y a des unités motrices lentes et rapides.
Comparaison :
· Motoneurone : Il a un petit corps cellulaire. Plus les fibres sont lentes et plus le corps cellulaire est grand. Il est donc plus excitable chez les fibres lentes.
· La taille des unités motrices : Les fibres lentes innervent moins de fibres (entre 10 et 180 fibres lentes). Pour les fibres rapides, elles innervent 300 à 800 fibres musculaires. Les unités motrices rapides développent plus de force.
Ces différents types de fibres correspondent à des capacités fonctionnelles différentes :
· Les fibres lentes ont une consommation faible en ATP. Elles sont utilisées dans le cadre d’activités faibles mais soutenues. On les retrouve dans les muscles du tonus.
· Les fibres rapides ont des vitesses de contraction plus grande et développent une force plus grande. Elles sont adaptées pour les activités puissantes, rapides, mais courtes. Elles sont également utilisées dans les activités phasiques.
A partir de 20 ou 30% de la contraction maximum, on recrute les fibres IIa et à plus de 30%, on recrute les fibres IIb.
|
Caractéristiques. |
Fibres 1. |
Fibres 2a. |
Fibres 2b. |
|
Vitesse de contraction. |
+ |
++ |
+++ |
|
Force développée. |
+ |
++ |
+++ |
|
Fatigabilité. |
+ |
++ |
+++ |
|
Mise en jeu (% FMV). |
>0% |
>20-30% |
>30% |
|
Fonction. |
Tonique. |
Phasique. |
Phasique. |
|
Histologiques. |
Fibres 1. |
Fibres 2a. |
Fibres 2b. |
|
Couleur. |
Rouge. |
Blanc. |
Blanc. |
|
Diamètres. |
3.9 |
4.9 |
5.2 |
|
Capillaires. |
4.6 |
3.4 |
2.3 |
|
Taille des unités motrices. |
+ |
++ |
+++ |
|
Myoglobine. |
+++ |
++ |
+ |
|
Densité en mitochondrie. |
+++ |
++ |
+ |
|
Coloration ATPasique. |
Acide. |
Basique. |
Basique. |
|
Métabolisme. |
Oxydatif. |
Mixte. |
Glycolytique. |
|
ATP-ase. |
+ |
++ |
+++ |
|
PFK |
+ |
++ |
+++ |
|
SDH. |
+++ |
++ |
+ |
4-2-4 : Autres types de fibres :
Les fibres IIc ont une activité ATPasique intermédiaire entre les fibres I et les fibres IIa. Leurs caractéristiques sont intermédiaires. C’est un état de transition entre ces deux fibres.
Les fibres IIx (ou IId) ont une activité ATPasiqe intermédiaire entre les IIa et les IIb avec un métabolisme globalement glycolitique.
Les fibres de type IIb n’existe pas réellement. Ce sont les fibres IIx du ras qu’on nomme IIb. Chez l’homme les fibres IIb et Iix sont les mêmes. Il n’y a que deux types de fibres rapides.
4-3 : REPARTITION DES DIFFERENTS
TYPES DE FIBRES DANS LES MUSCLES :
Elles ont une distribution, qui est aléatoire. C’est un mélange au niveau du muscle des fibres 1 et 2. Leur proportion relative dépend du muscle. Mais aucun muscle n’a 100% d’un type de fibres. Par exemple le soléaire a une majorité de fibres 1 et le biceps brachial a une majorité de fibres 2. Les proportions varient également entre chaques individus.
Il y a également des différences dans la répartition des fibres entre la périphérie et le centre du muscle. Les fibres sont en effet plus rapide en périphérie et plus lente au centre.
4-4 : COMPOSITION MOLECULAIRE DE CES
FIBRES :
Les molécules d’actine sont les mêmes, mais ce n’est pas le cas pour la troponime, la tropomyosine et la myosine. Leurs structures varient selon le type de fibres.
4-4-1 : Techniques d’étude : Comment les
met t’on en évidence ?
On s’intéresse à la myosine, car elle porte l’enzyme ATPase et elles seront donc responsable de la différence dans la vitesse de contraction.
Une molécule de myosine est l’association de deux chaînes lourdes (les MHC) et de 4 légères (les MLC). Il y a une technique qui a permis de mettre en évidence différents types de MHC et de MLC : C’est l’électrophorèse. Elle permet de séparer des molécules (protéines, acides nucléiques) en solution, qui sont placées dans un champ électrique. Ces molécules vont se déplacer à une vitesse déterminer par leur charge et leur masse. Cette migration se pratique sur un gel polycrylamide. Il faut faire en sorte que toutes les molécules aient une charge négative. Pour cela on ajoute un produit (Le SDS). On dépose les échantillons au pôle négatif. Les protéines migreront d’autant plus vites qu’elles seront légères. On va ainsi séparer toutes les protéines en fonction de leurs masses. On distingue ainsi les différents types de MHC et de MLC.
4-4-2 : Les différents types de MHC ET DE
MLC :
A : Les différences :
Il y a 6 MHC différents :
· Deux MHC ne sont retrouvés que dans le muscle en développement (formation dan l’embryon). Il s’agit de la MHC embryonnaire et de la MHC néonatale.
· 4 MHC différentes au niveau des muscles adultes :
- La MHC 1, dans les fibres de type 1.
- La MHC 2a, dans les fibres 2a.
- La MHC 2b, dans les fibres 2b.
- La MHC 2x, dans les fibres 2x.
Il y a aussi 6 types de MLC différents :
· Une MLC embryonnaire : La MLC 1 embryonnaire.
· Deux MLC dans les fibres 1 :
- La MLC 1S.
- La MLC 2S.
· Trois MLC dans les fibres de type 2 :
- La MLC 1F.
- La MLC 2F.
- La MLC 3F.
Il existe d’autres appellations au niveau des fibres lentes et rapides. Pour les MLC 1S, 1F et 3F, on parle également de MLC alcalines. Et pour les MLC 2S et 2F, on parle aussi de MLC régulatrice, car elles peuvent être phosphorylées.
Il y a obligatoirement dans une molécule de myosine deux molécules de type alcalin et deux de type régulatrice.
B : Expression stricte des MHC et des MHC à un
stade spécifique du développement :
L’expression n’est pas stricte. On retrouve des MLC et des MHC embryonnaires dans certains muscles adultes (muscles macétaires). On les retrouve aussi dans muscle en régénération adulte. Et inversement certaines chaînes légères (MLC 1F et 2F) adultes sont exprimées très tôt dans le développement. Ce n’est pas donc une expression stricte.