CM 4 : Le
muscle squelettique
C : Y a t’il une expression stricte
des MHC et MLC dans un type spécifique de fibres ?
Non, la majorité des fibres sont des fibres hybrides : Elles coexpriment différents types de MHC et de MLC : Coexpression par exemple de la MHC 1 avec la MHC 2a ou la coexpression de la 2a avec 2x, … : Les différents types pas très éloignés peuvent être coexprimés, mais pas les types les plus éloignés. Ceci est également observé au niveau des chaînes légères.
Cela nous montre que la technique histochimique (coloration) n’est pas très précise. On met en évidence les types 1, 2a, ..., mais ce qui va apparaître c’est la MHC majoritaire. Si la fibre est typée 1, c’est qu’elle contient une majorité de PHC 1, mais elle peut contenir une autre MHC. Elle ne contient donc pas le même type d’ATPase. Il y a aussi coexpresion de MHC au niveau d’une myofibrille, d’un filament épais et d’une molécule de myosine.
D : Les isoformes de myosine :
Il existe différents types de myosines différentes. A partir du moment où la molécule de myosine a été formée, il peut y avoir un grand nombre de combinaisons possibles : 60 molécules possibles de myosines différentes.
Parmi elles, une seule a été observée au niveau des fibres pures 1, qui correspond à deux MHC 1 associée à deux MLC 1S et deux MLC 2S. Pour les 2a, il y a trois combinaisons de fibres pures possibles et de même pour les fibres 2b pures. Toutes les autres possibilités sont hybrides.
V – PROPRIETES MECANIQUES DU MUSCLE
SQUELETTIQUE :
5-1 : MODALITES DE CONTRACTION
MUSCULAIRE :
5-1-1 : Coordination du mouvement :
La coordination est assurée par les muscles agonistes, qui sont les muscles moteurs initiaux. Il y a aussi les muscles antagonistes qui s’opposent aux agonistes. Enfin il y a les muscles synergiques qui assistent les muscles agonistes. L’essentiel de la force est produit par les agonistes et les synergiques aident leur action. Les agonistes jouent un rôle de protection. Les actions opposées assurent le tonus musculaire.
5-1-2 : Les différents types de
contraction :
On devrait plutôt parler d’action musculaire que de contraction musculaire. La force exercée sur un objet s’appelle une tension ; Et de la valeur de la tension et du poids qu’on porte va faire dépendre nos mouvements. Il existe trois types de contractions musculaires :
· Isométriques : Il n’y a pas de variations de la longueur (= statique).
· Anisométrique : Il y a variation de la longueur (= Dynamique ou isotonique) :
- Concentrique.
- Excentrique.
A : Contraction
isométrique :
Elle s’effectue sans modification de longueur des muscles, mais le muscle produit quant même une tension. Dans ce cas, la résistance externe est égale à la tension développée par le muscle. Dans ce type de liaison, il y a donc des liaisons entre actine et myosine, mais le poids portée est trop lourd pour induire le déplacement des filaments.
B : Contraction concentrique :
C’est l’action principale du muscle et c’est un raccourcissement : Les têtes de myosine tirent sur les filaments d’actine ce qui diminue la longueur. La tension développée par le muscle est supérieure au poids soulevé. Il se raccourcit à une certaine longueur et une certaine vitesse. Il effectue ce qu’on appelle un travail positif.
C : Contraction excentrique :
Le muscle s’allonge et ça veut donc dire que la tension développée par le muscle est inférieure à la résistance externe. Les têtes de myosine vont dans l’autre sens et le sarcomère s’allonge. On parle d’un travail négatif.
5-2 : LA REPONSE MECANIQUE :
5-2-1 : La méthode d’étude :
L’étude des propriétés mécaniques de la contraction musculaire s’effectue grâce à des appareils : Les myographes qui donnent des tracés, qu’on appelle les myogrammes. On peut étudier le muscle entier ou des fibres musculaires Quand on l’étudie en entier, il existe deux façons de le stimuler :
· De façon directe sur le muscle (électrodes posées sur le muscle).
· De façon indirecte : Stimulation du nerf moteur.
On peut étudier les deux types de contractions :
· Isométriques : Les deux extrémités sont fixées : Il y a un capteur placé à l’une des deux extrémités et qui va enregistrer la tension sur le muscle.
· Anisométrique : Une extrémité est fixée et l’autre est mobile : Elle est reliée au tendon à un stylet qui va faire des mouvements en fonction du temps (on enregistre la variation de la longueur du muscle).
5-2-2 : Rapport entre la stimulation électrique
et la réponse mécanique :
On a pu étudier ce rapport grâce à ça : On suit l’évolution de la force en fonction de temps. On a ainsi enregistré la secousse musculaire.
A : La secousse musculaire :
Quand on stimule une fibre, il y a un phénomène électrique, qui traduit la dépolarisation de la membrane et un phénomène mécanique qu’on appelle la secousse musculaire. La réponse d’une fibre n’est pas unitaire : C’est le tout ou rien. S’il y a une stimulation, il y a une réponse de la fibre. Quand on stimule un muscle, il y a une réponse à partir d’un seuil puis augmentation progressive de la réponse mécanique jusqu’à une valeur maximale. La réponse maximale signifie qu’on a activé toutes les fibres.
La latence est le temps entre le stimulus et la réaction. Elle dépend de la manière dont on stimule le muscle. Dans une excitation directe, le temps cela correspond au temps pour le couplage entre la stimulation et la contraction. L’excitation du nerf donne un temps de latence plus long, car il y a la propagation du potentiel d’action.
L’intervalle de temps entre le stimulus et la contraction maximale correspond au temps de contraction. Et entre le sommet de la secousse et le retour à la normale, il s’agit du temps de relâchement. Le temps de contraction représente un tiers du temps total. L’amplitude et la durée de la secousse dépendent du type de fibres dans le muscle. Pour les fibres 1, le temps de contraction est plus long. Il est en relation inverse avec la vitesse de contraction : Plus le temps de contraction est faible et plus la vitesse est grande (fibres rapides).
B : Le tétanos :
La réponse dépend du nombre et de la fréquence de la stimulation. Un potentiel d’action dure 3 ms et une secousse dure 10 ms voir même plus de temps. On peut appliquer un second potentiel avant la fin de la première secousse. Et on part donc d’un niveau supérieur. Si on rapproche de plus en plus les stimulations, on part d’un niveau de plus en plus élevé jusqu’à atteindre la fréquence d’estimation maximale : Il y a une somation des secousses : C’est ce qu’on appelle une contraction tétanique. Cette addition est plus ou moins parfaite.
La fréquence de stimulation dépendra du muscle. Plus il y a de fibres rapides et plus la fréquence devra être grande pour obtenir un tétanos parfait : Ca peut aller entre 30 stimulations par seconde à 350. Lors de ce tétanos, la force développée peut être 4 à 5 fois supérieure à une contraction simple (mais la secousse simple se manifeste rarement et que dans les actions toniques).
5-3 : PROPRIETES MECANIQUE DU
MUSCLE :
Elles sont caractérisées par les mêmes composants du muscle : Contractile et élastique.
5-3-1 : Modélisation du muscle :
Il permet d’expliquer les différents composants du muscle : Il s’agit du modèle de Hill qui assimile le muscle à un système mécanique composé de trois composantes : Une composante élastique en parallèle avec la composante contractile. Celles-ci sont en série avec une deuxième composante élastique.
La composante élastique correspond au filament fin de myosine et d’actine. La composante électrique en parallèle correspond aux enveloppent conjonctives du muscle (andomisium, périmisium, épimisium), au sarcolème (membrane des fibres) et aux filaments de titne (de la strie Z à la ligne M). La composante élastique en série correspond aux tendons (extrémités de toutes les enveloppes conjonctives) ,qui assurent la transmission de la composante contractile à la périphérie. On y trouve aussi des fibres de collagène (Résistance et rigidité).
5-3-2 : Propriétés élastiques :
On associe une modification de longueur à une variation de force. L / F représente la compliance du muscle, c’est-à-dire l’extensibilité : C’est la propriété d’étirement.
A : Muscle au repos :
Quand le muscle est dans l’organisme, on dit qu’il est à sa longueur de repos ou de référence. Les muscles effectuent une légère tension. Si on coupe les tendons, la longueur diminue de 15 à 20% : C’est la longueur d’équilibre. Le muscle inséré est donc le siège de tensions permanentes. Dans l’autre cas, une force très faible suffit à l’allonger. Plus la force donnée au muscle est grande et plus l’extension est importante, mais la relation n’est pas linéaire. Plus la tension appliquée au muscle est grande et plus l’étirement est faible. Il y a donc une résistance à l’étirement lors de fortes tensions. Ces résistances impliquent les composantes élastiques en parallèle et en série.
Mais quand le muscle est au repos, l’essentiel de son comportement élastique (Résistance à l’étirement) provient de la composante élastique en parallèle et plus particulièrement au niveau de la titine.
B : Muscle en contraction :
Quand le muscle est en contraction, la relation entre la tension et la longueur n’est pas linéaire, mais l’extensibilité est beaucoup plus faible. Cette résistance à l’étirement correspond aux propriétés du muscle en contraction, qui ne sont pas dues aux même résistances qu’au repos.
En contraction, c’est surtout la composante contractile et la composante élastique série qui sont importantes. Il y a une diminution de la compliance. Il est d’ailleurs à noter que la compliance d’un muscle dépend de sa composition : La compliance est plus faible, s’il a des fibres rapides. Quand il est en contraction, il y a cette fois participation des tendons (composante élastique en série).
5-3-3 : Relation tension-longueur :
Pour étudier cette relation, on associe à la longueur initiale du muscle la force qu’il peut développer. On voit que la force développée dépend de la longueur, qu’il y a quand il est contracté. Il existe trois types de tensions :
· La tension actives dues aux éléments contractiles.
· La tension passive due aux éléments élastiques.
· La tension globale qui est le résultat des deux.